《诗经》里的“螽斯”是一种怎样的昆虫？

　　在中国，人生大事莫过于四件：婚丧嫁娶，可见中国人对于婚嫁之事的看重。今人婚庆，无论中式还是西式，总免不了要大宴亲友宾朋。但你可知道，在三千年前的西周，要参加别人家的婚礼，你得先学会唱首诗：

　　螽斯羽，诜诜兮。宜尔子孙，振振兮。

　　螽斯羽，薨薨兮。宜尔子孙，绳绳兮。

　　螽斯羽，揖揖兮。宜尔子孙，蛰蛰兮。

——《诗经·周南·螽斯》

　　从“宜尔子孙”这句话，可以看出这是一首祝福新人多子多孙的诗。全诗以重章复沓的节奏，反复提到了一种昆虫——“螽斯”。那么，究竟何为螽斯？今天就由我为大家做个介绍。

受人尊崇的生育能手

　　在昆虫中，螽斯的体型较大，通常为40-60mm左右，体色为草绿色或者灰色。螽斯的触角细而长，有一对大而明亮的卵圆形复眼（由很多小眼组成），位于头的前上方两侧。头部下方有一个发达的口器，尤其善于咀嚼植物组织。在它的胸部上长有3对足，前面两对适于爬行，后面一对肌肉更加发达，主要用于跳跃。螽斯的翅膀也很独特，通常左翅盖在右翅上侧，后翅略比前翅长。

　　螽斯的外形和我们认识的另一种昆虫——蝗虫很相似。在宋代朱熹所著的《诗集传》中就有这样一段描述：“螽斯，蝗属，长而青，长角长股，能以两股相切作声，一生九十九子……”

图1 A中华螽斯   （图片来源：毛少利提供）

图1 B花胫绿纹蝗（图片来源：谭季钊提供）

　　所谓“九十九子”，并非是个准确数字，而是形容其繁殖能力很强。也正是因为其强大的繁殖力，蝗虫对农业生产中危害极其严重。

图2 严重蝗灾（图片来源：veer图库）

　　虽然先民们惧怕蝗虫，但蝗虫强大的生育能力又让人羡慕。因为，彼时科学尚不发达，生产力十分落后，人是最重要的劳动力，所以繁衍后代被视为最重要、最神圣的使命。

　　螽斯不仅和蝗虫外形相似，在繁殖能力方面也不相上下。因此，在那个生产力极不发达的岁月，为了更好地适应自然，在险恶的环境中安身立命，祖先们便将多子多孙、生生不息的美好祝愿寄托在了这本不起眼的小虫身上。

种类繁多的百变萌虫

　　目前，世界已知的螽斯总科大致有930余属，6100多个种，在世界各地均有分布，但多数分布在热带和亚热带地区。

　　螽斯主要栖息于森林、草地，亦有少数种类栖息于土穴、树洞及岩石缝隙等环境中。生存环境的多样性，也造就了螽斯丰富的物种多样性，堪称昆虫界的“百变大咖”。 

　　例如，分布于南美洲的地衣螽斯善于“变身”，有着极好的拟态本领（下图A）；分布于新西兰的异刺巨型沙螽堪称螽斯界的巨人（下图B）；分布于南美洲的青牛螽斯“骁勇善战”，宛如勇猛的斗士（下图C）；分布于美国及墨西哥地区的红眼恶魔螽斯，甚至可以捕食小型蜥蜴、蛙类甚至鸟类（下图D）。

图3 不同类型的螽斯（图片来源：“人呆手户”摄影比赛）

　　在中国，目前已发现的螽斯大约有110多属，450 余种，较常见的有螽斯属、蝈螽属、织娘属等。其中，最受国人欢迎的是蝈螽属和织娘属，也就是我们平常说的“蝈蝈”和“纺织娘”。

图4 纺织娘（图片来源：毛少利提供）

“声生不息”的歌唱大师

　　声音交流是动物最重要的通讯方式之一，通常被用于求偶、交配、捕食和躲避天敌等行为中。研究发现，直翅目昆虫是现今多样性最高的鸣声生物，包括我们常见的蟋蟀、螽斯、蝗虫等。

　　直翅目昆虫都是雄虫才能够发声，但它们中不同的成员发声的方式又不尽相同，大致可以分为两类：螽斯和蟋蟀利用前翅间的相互摩擦发出声音；而蝗虫则是用后足与前翅（或后翅）摩擦发声。所以，朱夫子描述的螽斯能以“两股相切作声”是不准确的，他老人家把螽斯和蝗虫混为一谈了。

　　大量化石证据表明，螽斯在中生代非常繁盛，因此被科学家当作动物声学演化研究的理想对象。中国科学院南京地质古生物研究所于2022年12月在《美国科学院院报》（PNAS）上发表的最新成果，就是以中生代的螽斯化石为研究对象，通过分析螽斯声音器官的形态特征，并以此为基础揭示了中生代螽斯的声学行为的演化，为昆虫和早期哺乳动物的声学共演化假说提供了有力证据。

　　在漫长的进化历程中，不同种类的螽斯在叫声大小、鸣叫频次、音色高低等方面形成了明显差异。这样，雌虫只会被同种雄虫的叫声所吸引，从而保持了不同种类之间能够产生生殖隔离。就像我们通常说的鸡同鸭讲，虽然大家有亲缘关系，但是语言不通，很多重要的事情就没法交流了……

　　不过，要想在自然界嘈杂的环境中能真正做到“唱得响亮”，且不受外界干扰，关键在于自身的乐器和演奏技巧是否给力。 

　　通过电子显微镜的观察你就会发现，雄性螽斯的前翅上都有一排像锉刀上一样的锯齿结构——“音锉”。由于音锉存在明显的种间差异，再加上前翅相互摩擦的频率不同，雄性螽斯的歌唱能力大幅提高，是大自然里当之无愧的“歌唱大师”。

图5 不同显微倍数下贯脉菱螽雄虫音齿（A,B）和长瓣草螽雄虫音齿（C,D）（图片来源：参考文献7）

除歌唱能力外，螽斯强大的发声能力也与繁衍后代息息相关。 

　　与哺乳动物不同，雌性螽斯有一副长在前腿上的“耳朵”，科学家将其称作“听器”。同种雄虫发出的鸣叫即使在数千米外也会激发听器上的骨膜产生特有的震动频率，以此唤醒雌虫体内繁衍后代的本能。

图6 从侏罗纪螽斯化石上可以清晰看到其位于前足上的听器(te)（图片来源：参考文献8）

足智多谋的生存专家

　　螽斯家族之所以能在全球范围开枝散叶，繁衍进化，和其强大的环境适应能力有着密切关系。经过两亿多年的进化，它们成为了足智多谋的生存专家。

　　我们平常见到的螽斯，通常都是绿色或者灰色的，这是它们适应森林和草地环境的一种保护色，能够将自己很好地与环境背景相融合，从而不容易被天敌发现。而像前文提到的地衣螽斯更是能够通过拟态来隐藏自己的高手。 

　　另外，作为杂食性昆虫，它们到哪都是吃嘛嘛香。有些食肉的种类，为了能吃饱饭，更是练就了一身的好功夫。比如鬼王螽斯，浑身尖刺、尖嘴大颚，不仅长相凶恶，性格还很恶劣。残暴的它们，即便遇到壁虎、螳螂甚至小型蜥蜴这些平日里的昆虫杀手，都敢大开杀戒，食之而后快，真是没有浪得虚名。

图7 螽斯具有很好的保护色，如果不仔细看，恐怕你很难在草丛中发现它（图片来源：谭季钊提供）

结语

　　每到炎炎夏日，我总是回想起儿时院子里墙头那个竹编小笼里翠绿色的螽斯。和着明月清风，听小虫在耳边歌唱，仿佛夜色都充满了诗意。

　　如今，城市里高楼林立，在这钢筋水泥的丛林里，已经很难找到螽斯的踪迹。即便在乡间，孩子们玩虫儿的乐趣也正在被各种电子产品所替代。而送给新人大婚的祝福，也早已不是诗经里的那首《螽斯》，转而变成了红包的大小与厚度。

　　不知何时起，大自然似乎离我们越来越远了……

致谢：

　　感谢陕西省西安植物园毛少利博士和昆虫达人谭季钊老师等友人为撰写本文提供的大量珍贵照片和宝贵意见。

参考文献：

【1】朱熹. 诗集传. 中华书局[M]，1958.

【2】陆玑. 毛诗草木鸟兽虫鱼疏[M]. 中华书局，1985.

【3】王磊. 《诗经》中的昆虫文化. 青岛农业大学学报（社会科学版）[J]，2016，28（03）:87-89

【4】 沈钧贤. 螽斯的趋声性与定位精度. 生物物理学报[J]，1989，2（03）：252-256

【5】 沈钧贤. 螽斯声管系统对方向听觉的影响. 科学通报[J]，1990，1584-1586

【6】刘菲. 中国螽斯亚科部分种类的分类学研究——基于鸣声及形态学的证据[D]. 石河子大学，2020

【7】王静. 螽斯部分鸣声及发声齿的研究. 山西师范大学[D]，2014. 

【8】Xu Chunpeng et al. High acoustic diversity and behavioral complexity of katydids in the Mesozoic soundscape[J]. PNAS, 2020 .119（51）：1-8

出品：科普中国

作者：李勃（陕西省生物农业研究所）

监制：中国科普博览